Orang yang pertama kali
menemukan fotosintesis adalah Ingenhousz pada tahun 1779. Percobaan yang
dilakukan adalah dengan cara memasukkan tanaman air Hydrilla verticillata
ke dalam bejana berisi air. Bejana tersebut ditutup dengan corong terbalik dan
di atasnya diberi tabung reaksi yang juga penuh terisi air. Rangkaian percobaan
tersebut selanjutnya didedahkan ditempat yang mendapat cahaya matahari. Setelah
beberapa saat dari tanaman percobaan tersebut muncul gelembung-gelembung
udara yang tertampung pada dasar tabung
reaksi yang posisinya terbalik. Dari percobaan yang dilakukan Ingenhousz
menyimpulkan, bahwa fotosintesis menghasilkan O2.
Pada tahun 1822 Engelmann
melakukan percobaan menggunakan Spirogyra,
suatu alga yang mempunyai kloroplas berbentuk spiral dan berukuran cukup besar,
sehingga mudah diamati. Dari percobaan yang dilakukan diketahui, bahwa O2
hanya dikeluarkan oleh kloroplas yang terkena sinar, sedangkan yang tidak
terkena sinar tidak mengeluarkan O2. Kesimpulan dari percobaan
Engelmann adalah: 1) fotosintesis dilakukan oleh kloroplas dan 2) kloroplas
berfotosintesis hanya jika terkena cahaya.
Peneliti selanjutnya yang mengungkap fenomena fotosintesis adalah Sach, yang pada tahun 1860 membuktikan bahwa proses fotosintesis menghasilkan amilum. Percobaan dilakukan dengan cara membungkus sebagian daun dengan kertas timah dan dibiarkan terkena cahaya matahari. Pada sore hari daun tersebut dipetik kemudian direbus untuk mematikan sel-selnya. Selanjutnya direndam dalam alkohol untuk melarutkan klorofil yang ada, lalu ditetesi dengan larutan yodium. Hasilnya adalah daun yang ditutup dengan kertas timah tetap pucat, sedangkan yang tidak ditutup berwarna biru kehitaman. Warna biru kehitaman menunjukkan bahwa di dalam daun tersebut mengandung amilum.
Pada tahun 1937 Hill berhasil membuktikan bahwa energi
cahaya yang ditangkap oleh klorofil digunakan untuk memecah molekul H2O
menjadi 2H+ dan ½ O2. Peristiwa pemecahan molekul air
oleh energi cahaya ini dinamakan fotolisis.
Peristiwa fotolisis hanya terjadi
jika klorofil terkena cahaya, oleh karenanya reaksi ini juga dinamakan reaksi terang.
Ion H+ yang dihasilkan pada reaksi terang ini selanjutnya ditangkap
oleh suatu senyawa yang akan berperan dalam reaksi berikutnya dalam pembentukan
glukosa dari CO2. Reaksi penangkapan CO2 dan pembentukan
glukosa ini berlangsung tanpa memerlukan cahaya, sehingga reaksinya dinamakan
reaksi gelap.
B. Pentingnya
fotosintesis bagi kehidupan
Fotosintesis berasal dari kata
foton = cahaya dan sintesis = penyusunan. Fotosintesis adalah
proses penyusunan zat organik (gula) dari zat anorganik (air dan
karbondioksida) dengan bantuan energi matahari dan
klorofil. Dapat pula dikatakan, bahwa fotosintesis merupakan proses pengubahan
energi foton menjadi energi kimia, yaitu dalam bentuk glukosa. Selama
berlangsungnya fotosintesis tersebut sebanyak 6 mol CO2 akan
bereaksi dengan H2O yang diserap dari dalam tanah membentuk 1 mol
glukosa (C6H12O6) dan 6
mol O2 . Secara ringkas reaksi fotosintesis dapat
dituliskan sebagai berikut:
Cahaya
6 CO2
+ 6 H2O _________ C6H12O6
+ 6 O2
Klorofil
Glukosa yang terbentuk tersebut sebagian diubah menjadi karbohidrat,
lemak, protein, alkaloid, minyak atsiri dan beberapa senyawa lain yang kemudian
tersimpan dalam akar, batang, daun maupun buah beserta biji. Energi kimia yang
tersimpan dalam tubuh tumbuhan inilah yang kemudian digunakan sebagai sumber
energi bagi makhluk hidup yang lain dan sekaligus sebagai cadangan energi di
muka bumi. Menurut Taiz & Zeiger (1998), energi radiasi matahari yang
tersimpan dalam bentuk glukosa pada fotosintesis adalah sebanyak 0,9 J/detik/m2,
sedangkan untuk setiap mol glukosa (setara dengan 180 g glukosa) mampu
menyimpan energi sebesar 2.872 kJ (Hopkins, 1995). Penghitungan secara cermat
yang dilakukan oleh Lieth dan Whittaker
(1975), dalam setiap m2 luas permukaan daun mampu menghasilkan
glukosa netto sebanyak 3.800 g/tahun di daerah tropis dan 1.500 g/tahun
di padang rumput. Dapat dibayangkan, betapa banyak energi matahari yang
dikonversi tumbuhan menjadi energi kimia seandainya sebagian besar daratan di
permukaan bumi ini tertutup oleh vegetasi, karena matahari terus-menerus
sepanjang masa memancarkan energi radiasinya ke permukaan bumi.
Hukum kekekalan energi
menyatakan “Energi tidak dapat diciptakan dan tidak dapat dimusnahkan”,
dengan demikian energi matahari yang tersimpan dalam senyawa kimia tidak akan
pernah hilang selama senyawa tersebut tidak mengalami oksidasi atau pembakaran.
Karbohidrat, lemak dan protein yang tersimpan dalam tubuh tumbuhan menjadi
satu-satunya sumber energi bagi makhluk hidup lain termasuk manusia. Senyawa
tersebut diubah menjadi energi gerak dan atau energi kimia yang lain melalui
proses respirasi. Energi matahari yang diserap tumbuhan pada jutaan tahun yang
lalu bahkan sampai sekarang masih tersimpan dengan ”aman” dalam bentuk batu
bara serta minyak dan gas bumi. Energi kimia tersebut baru berubah menjadi
energi gerak dan atau energi yang lain apabila telah dibakar untuk menjalankan
mesin kendaraan atau industri yang ada pada saat ini. Sumber-sumber energi
alternatif yang saat ini sedang dikembangkan, seperti biogas, bioetanol dan
biosolar semuanya berawal dari energi matahari yang dikonversi oleh tumbuhan
menjadi energi kimia. Bahan makanan manusia baik yang berasal dari tumbuhan
maupun hewan (padi, jagung, gandum, tempe, tahu, telur, daging, ikan,
buah-buahan, sayuran dan dan hampir semua kebutuhan manusia) semuanya juga
berawal dari energi matahari yang dikonversi oleh tumbuhan melalui
fotosintesis. Senyawa kimia produk fotosintesis juga digunakan manusia sebagai
bahan sandang, perumahan, industri dan bahan obat-obatan. Dengan demikian,
selama matahari masih menyinari bumi dan tumbuhan masih menutupi sebagian besar
permukaannya, manusia tidak perlu khawatir akan kehabisan energi.
Beberapa dekade terakhir ini
para ahli dan pemerhati lingkungan dari berbagai negara terfokus pada isu
pemanasan global yang dianggap akan berdampak buruk terhadap kelangsungan hidup
manusia di planet bumi. Salah satu penyumbang terbesar penyebab terjadinya
pemanasan global tersebut adalah meningkatnya konsentrasi CO2 di
atmosfer sebagai akibat tingginya tingkat pembakaran senyawa hidrokarbon dan berkurangnya
vegetasi. Menurut Pearcy et al. (1987), konsentrasi CO2
atmosfer bumi setiap tahun rata-rata naik sebanyak 0,38%., dan ada
kecenderungan meningkat karena meningkatnya pembakaran hidrokarbon dan
berkurangnya vegetasi.
Setiap makhluk hidup multi
seluler memerlukan oksigen (O2) untuk respirasi; tanpa oksigen
energi kimia di dalam setiap sel tidak dapat dibongkar dan menyebabkan terhentinya metabolisme.
Pembakaran senyawa hidrokarbon seperti minyak, kayu, batu bara dan lain-lain
juga memerlukan oksigen sebagai oksidatornya. Meskipun O2 beperan
sangat penting bagi semua makhluk hidup, tetapi konsentrasinya cenderung
mengalami penurunan. Pengukuran yang dilakukan di berbagai belahan dunia
menunjukkan adanya penuruan konsentrasi O2 di atmosfer bumi
rata-rata 0,12 % per tahun (Boyer, 1982).
Pada proses fotosintesis,
selain terjadi konversi energi matahari menjadi energi kimia dalam bentuk
glukosa, tumbuhan juga menyerap CO2
sebagai bahan dasar dan mengeluarkan O2 sebagai produknya
(lihat reaksi fotosintesis di atas). Dalam setiap reaksi fotosintesis, tumbuhan
akan menyerap 6 mol CO2 (setara dengan 266 g CO2) dan
menghasilkan 6 mol O2 (setara dengan 192 g O2) (Taiz
& Zeiger, 1998). Oksigen yang dihasilkan tersebut sebagian digunakan lagi
untuk respirasi, demikian juga karbon dioksida yang diserap sebagian akan
dikeluarkan lagi dalam proses respirasi. Namun demikian, total laju
fotosintesis selalu lebih tinggi dari pada laju respirasi. Selisih antara
produk fotosintesis dengan produk yang hilang pada proses respirasi tersebut
dinamakan net primary productivity (NPP) (Hopkins, 1995). Kalau
rata-rata NPP glukosa tumbuhan tropis sebesar 3.800 g/m2/tahun (Lieth
dan Whittaker, 1975), maka setiap m2
luas permukaan daun akan mengurangi kadar CO2 bumi sebesar 5.573,33
g dan menambah kadar O2 sebesar 2.026,66 g per tahun. Dapat kita
perkirakan betapa besar pengurangan konsentrasi CO2 dan penambahan O2
apabila sebagian besar permukaan bumi, terutama di daerah tropis sampai sub
tropis tertutup oleh pepohonan.
C.Proses fotosintesis
Pada sel eukariotik semua proses fotosintesis
belangsung di dalam kloroplas, yaitu
organel sel tumbuhan yang mengandung klorofil (pigmen penangkap energi cahaya).
Dengan demikian tumbuhan yang dapat melakukan fotosintesis hanyalah tumbuhan
yang berklorofil. Organ-organ tumbuhan yang mempunyai klorofil seperti batang,
bunga dan buah juga dapat melakukan fotosintesis, namun demikian proses
fotosintesis sebagian besar terjadi di daun. Daun pada tumbuhan telah
terprogram secara genetik sedemikian rupa sehingga sangat efektif untuk
berlangsungnya proses fotosintesis.
Perhatikan jaringan daun yang
memperlihatkan sel-sel fotosintetik
(Gambar. 1). Sel-sel pada lapisan yang paling atas adalah sel-sel
epidermis; sel-sel ini tipis dan pipih, sehingga cahaya dengan mudah mencapai
sel-sel dibawahnya, yang merupakan jaringan maupun sel-sel fotosintetik.
Sel-sel yang langsung berada di bawah sel-sel epidermis adalah sel-sel jaringan
palisade yang merupakan jaringan fotosintetik karena mengandung kloroplas. Pada
daun-daun yang tidak mempunyai jaringan palisade fotosintesis berlangsung di
dalam jaringan bunga karang, yaitu jaringan longgar yang terdapat di bawah
palisade atau langsung di bawah epidermis pada daun yang tidak mempunyai
palisade. Struktur jaringan bunga karang yang longgar ini mempermudah aliran
gas, misalnya oksigen yang dihasilkan pada proses fotosintesis yang pada
akhirnya akan keluar melalui lubang stomata; dan karbondioksida yang telah
digunakan juga dengan mudah diganti oleh karbondioksida dari luar yang masuk
melalui lubang stomata yang terletak di lapisan epidermis. Sel-sel penutup
stoma yang mengelilingi lubang stoma juga merupakan sel fotosintetik. Sel
penutup stoma ini mengatur terbuka dan tertutupnya lubang stoma. Pada waktu
lubang stoma terbuka, gas-gas seperti karbondioksida, oksigen, dan uap air akan
keluar masuk dengan lancar. Sebaliknya jika lubang stoma tertutup, maka keluar
masuknya gas-gas itu terhenti.
Gambar 1.1. Irisan melintang daun, menunjukkan jaringan
dan sel-sel penyusun daun.
Reaksi kimia fotosintesis
secara keseluruhan sebagaimana yang telah dikemukakan di atas`terlihat sangat
sederhana. Apakah sesederhana itu reaksi kimia fotosintesis? Sebenarnya reaksi
kimia fotosintesis yang ditulis seperti itu hanyalah karena penyederhanaan,
karena reaksi berlangsung pada beberapa tahap yang kemudian dapat dikelompokkan
ke dalam reaksi terang dan reaksi gelap. Kedua reaksi tersebut berlangsung di
dalam kloroplas; reaksi terang terjadi pada membran tilakoid, sedangkan reaksi
gelap di dalam stroma. Semua enzim yang digunakan untuk berlangsungnya proses
fotosintesis dibuat sendiri oleh kloroplas, karena kloroplas mempunyai
kelengkapan untuk membuat protein sendiri. Kelengkapan untuk sintesis protein
tersebut adalah: DNA (deoxyribonuleic
acid) sebagai materi genetik, stroma (sitoplasma) sebagai tempat untuk
berlangsungnya reaksi, dan ribosom
sebagai tempat (pabrik) pembuatan
protein. Meskipun kloroplas mampu membuat protein sendiri dan tidak tergantung
pada DNA inti, tetapi bahan-bahan untuk pembuatannya seperti gula, fosfat dan
basa nitrogen (sebagai penyusun nukleotida) serta asam amino (sebagai penyusun
protein) tetap didatangkan dari
sitoplasma sel induk (Albert et al.,
1995). Bahan-bahan tersebut secara selektif masuk ke dalam kloroplas setelah
melewati 2 lapis membran (lihat Gambar 1.2.).
Gambar 1. 2. Struktur tiga dimensi kloroplas, menunjukkan kedudukan membran luar, membran dalam, stroma, tylakoid dan granum.
1.
Reaksi terang
Rangkaian
reaksi terang berlangsung terlebih dahulu dibanding rangkaian reaksi gelap.
Reaksi-reaksi terang maupun reaksi-reaksi gelap tersebut sebenarnya tidak
bersangkut paut dengan siang hari yang terang dan malam hari yang gelap. Dalam
hal ini reaksi-reaksi terang tidak diartikan sebagai yang berlangsung pada
siang hari; dan reaksi-reaksi gelap tidak diartikan sebagai yang berlangsung
pada malam hari. Reaksi terang adalah yang kejadiannya membutuhkan cahaya
sedangkan reaksi gelap adalah reaksi yang tidak membutuhkan cahaya.
Reaksi
terang berlangsung di dalam membran tylakoid dan dimulai ketika klorofil
menyerap energi cahaya (foton). Adanya energi foton ini menyebabkan elektron
dari klorofil tereksitasi (terlepas`dari orbit semula dan berpindah ke orbit
yang lebih luar) sambil melepaskan energi. Energi yang dilepaskan oleh elektron
dari setiap molekul klorofil ini kemudian diterima oleh antena dan selanjutnya
berjalan secara resonansi menuju pusat reaksi. Akibatnya, dalam waktu yang
sangat singkat energi yang terkumpul di dalam pusat reaksi cukup besar dan
mampu digunakan untuk memecah molekul H2O menjadi 2H+dan
½ O2 sambil melepaskan elektron. Elektron yang dilepaskan oleh
molekul air ini akan digunakan untuk menstabilkan elektron klorofil (yang
sebelumnya tidak stabil, karena adanya eksitasi). Sementara itu, ion H+
akan ditangkap oleh NADP (nicotine
adenine dinukleotida phosphate), untuk membentuk NADPH. Senyawa inilah yang
nantinya akan berperan penting dalam pembentukan glukosa.
Berbeda dengan atom Hidrogen,
atom Oksigen yang dihasilkan dari pemecahan molekul air tidak lagi terlibat
dalam reaksi selanjutnya dalam proses fotosintesis. Jadi O2 yang
dihasilkan dari reaksi fotosintesis berasal dari pemecahan molekul H2O
yang terjadi pada saat fotolisis (lihat reaksi fotosintesis di uraian
sebelumnya).
Gambar 1.3. Transfer elektron dan energi pada proses fotolisis
Di
atas telah dikemukakan, bahwa semua reaksi terang pada proses fotosintesis
berlangsung pada membran tylakoid. Tempat berlangsungnya reaksi terang pada
membran tylakoid tersebut dinamakan fotosistem. Setiap kali proses fotosintesis
berlangsung melibatkan 2 fotosistem, yaitu fotosistem
II (disingkat PS II) dan fotosistem
I (disingkat PS I). Setiap fotosistem merupakan kompleks dari klorofil
dengan antena sebagai pusatnya, dan beberapa enzim yang mengkatalisis reaksi
tersebut. Molekul protein yang terdapat pada PS II dinamakan P680, karena
sangat efektif menyerap cahaya dengan panjang gelombang 680 nm (nano meter),
sedangkan molekul klorofil yang berada di pusat reaksi PS I dinamakan PS 700,
karena sangat efektif menyerap cahaya dengan panjang gelombang 700 nm. Proses
reaksi terang dimulai dari PS II kemudian dilanjutkan ke PS I.
Aliran elektron pada PS II
bersifat non siklis, sedangkan pada PS I bersifat siklis dan nonsiklis.
Elektron yang terlepas dari P 680 ditangkap oleh penerima elektron dan
dipindahkan secara berantai melalui protein penerima elektron: platoquinon (pq), kompleks sitokrom dan plastosianin (pc). Energi yang terlepas ketika elektron berpindah dari satu
penerima ke penerima yang lain selanjutnya di dalam kompleks sitokrom digunakan
untuk membentuk ATP (adenosine 5’
triphosphate) dari ADP (adenosine 5’ diphosphate).
Penerima elektron terakhir dari aliran pada PS II ini adalah klorofil pada PS I
(P700). Jadi elektron yang berasal dari PS II ini bersifat non siklis, artinya
elektron yang terlepas tidak kembali pada tempatnya semula (Gambar 3.).
Pada`saat yang bersamaan P700 juga menyerap foton dan elektron pada klorofilnya
tereksitasi sambil melepaskan energi, sama seperti yang terjadi pada PS II
ketika menyerap foton. Elektron pada PS I ini sebagian ditangkap oleh protein
penerima feredoksin (fd) untuk mereduksi NADP+ menjadi
NADPH (aliran nonsiklis), dan sebagian lagi akan ditangkap oleh sitokrom dari
PS II untuk membentuk ATP, lalu diterima oleh plastosianin dan selanjutnya
kembali ke P700 (aliran siklis).
2. Reaksi Gelap
Rangkaian reaksi gelap yang berlangsung di dalam stroma merupakan proses
pembentukan glukosa dari CO2 yang dinamakan siklus Calvin (orang
yang menemukan proses tersebut).
CO2 yang masuk ke
dalam daun melalui stomata (setelah terlebih dahulu menembus membran sel dan
membran kloroplas) akan diikat oleh ribulosa1,5-bifosfat (RuBP) membentuk 2
molekul 3-fosfo gliserat (PGA) dan dikatalisis oleh enzim ribulosa 1,5 bifosfat
karboksilase (RuBisCo). Dalam setiap kali siklus 3 molekul CO2 akan
diikat oleh 3 molekul RuBP dan menghasilkan 6 molekul PGA.
Setiap molekul PGA yang terbentuk akan mengalami
fosforilasi (mengkikat fosfat dari ATP, sehingga ATP berubah menjadi ADP) yang
dikatalisis oleh enzim fosfogliserat kinase dan membentuk 1,3-bifosfo gliserat.
Senyawa ini selanjutnya akan diubah menjadi gliseraldehid 3-fosfat(G3P) setelah
menerima elektron dari NADPH. ATP dan NADPH yang digunakan dalam reaksi ini
berasal dari reaksi terang yang terjadi di dalam membran tylakoid seperti sudah
dibahas sebelumnya. Dalam setiap siklus, G3P yang terbentuk adalah sebanyak 6
molekul. Sebanyak 5 molekul akan mengalami fosforilasi lagi untuk membentuk
RuBP yang kemudian akan melanjutkan siklus, sedangkan 1 molekul G3P yang
tersisa akan digunakan untuk membentuk glukosa dan senyawa-senyawa yang lain.
0 komentar:
Posting Komentar